Bacteria Gram negativa

En microbiología, se denominan bacterias Gram negativas a aquellas bacterias que no se tiñen de azul oscuro o violeta por la tinción de Gram: de ahí el nombre de "Gram-negativas" o también "gramnegativas". Esta característica está íntimamente ligada a la estructura de la envoltura celular, por lo que refleja un tipo natural de organización bacteriana. Son uno de los principales grupos de bacterias, las otras son las bacterias Gram positivas.^[1]

Las bacterias Gram-negativas presentan dos membranas lipídicas entre las que se localiza una fina pared celular de peptidoglicano, mientras que las bacterias Gram-positivas presentan sólo una membrana lipídica y la pared de peptiglicano es mucho más gruesa. Al ser la pared fina, no retiene el colorante durante la tinción de Gram.

Muchas especies de bacterias Gram-negativas causan enfermedades. Los cocos Gram-negativos causan la gonorrea (Neisseria gonorrhoeae), meningitis (Neisseria meningitidis) y síntomas respiratorios (Moraxella catarrhalis), entre otros. Los bacilos Gram-negativos incluyen un gran número de especies. Algunos de ellos causan principalmente enfermedades respiratorias (Hemophilus influenzae, Klebsiella pneumoniae , Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa), enfermedades urinarias (Escherichia coli, Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens) y enfermedades gastrointestinales (Helicobacter pylori, Salmonella enteritidis, Salmonella typhi). Otros están asociadas a infecciones nosocomiales (Acinetobacter baumanii).

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Estructura

La envoltura celular de las bacterias Gram-negativas está compuesta por una membrana citoplasmática (membrana interna), una pared celular delgada de peptidoglicano, que rodea a la anterior, y una membrana externa que recubre la pared celular de estas bacterias. Entre la membrana citoplasmática interna y la membrana externa se localiza el espacio periplásmico relleno de una sustancia denominada periplasma, la cual contiene enzimas importantes para la nutrición en estas bacterias.

La membrana externa contiene diversas proteínas, siendo una de ellas las porinas o canales proteícos que permiten el paso de ciertas sustancias. También presenta unas estructuras llamadas lipopolisacáridos (LPS), formadas por tres regiones: el polisacárido O (antígeno O), una estructura polisacárida central (KDO) y el lípido A (endotoxina).

Las bacterias Gram-negativas pueden presentar una capa S que se apoya directamente sobre la membrana externa, en lugar de sobre la pared de peptidoglicano como sucede en las Gram-positivas. Si presenten flagelos, estos tienen cuatro anillos de apoyo en lugar de los dos de las bacterias Grma-positivas porque tienen dos membranas. No presentan ácidos teicoicos ni ácidos lipoteicoicos, típicos de las bacterias Gram-positivas. Las lipoproteínas se unen al núcleo de polisacáridos, mientras que en las bacterias Gram-positivas estos no presentan lipoproteínas. La mayoría no forma endosporas (Coxiella burnetti, que produce estructuras similares a las endosporas, es una notable excepción).

Patogenia y tratamiento

Muchas especies de bacterias Gram-negativas causan enfermedades. Una de las varias características únicas de las bacterias Gram-negativas es la estructura de la membrana externa. La parte exterior de la membrana comprende un complejo de lipopolisacáridos cuya parte lípida actúa como una endotoxina y es responsable de la capacidad patógena del microorganismo.^[1] Este componente desencadena una respuesta inmune innata que se caracteriza por la producción de citocinas y la activación del sistema inmunológico. La inflamación es una consecuencia común de la producción de citocinas, que también pueden producir toxicidad. Si la endotoxina entra en el sistema circulatorio, provoca una reacción tóxica con aumento de la temperatura y de la frecuencia respiratoria y bajada de la presión arterial. Esto puede dar lugar a un shock endotóxico, que puede ser fatal.

Esta membrana externa protege a las bacterias de varios antibióticos, colorantes y detergentes que normalmente dañarían la membrana interna o la pared celular de peptidoglicano. La membrana externa proporciona estas bacterias resistencia a la lisozima y a la penicilina. Afortunadamente, se han desarrollado otros tratamientos alternativos para combatir la membrana externa de protección de estos patógenos, tales como la lisozima con EDTA, y el antibiótico ampicilina. También pueden usarse otras drogas, a saber, cloranfenicol, estreptomicina y ácido nalidíxico.

Filogenia de las bacterias Gram-negativas

Dentro del grupo de las bacterias Gram-negativas podemos distinguir dos subgrupos: Eobacteria y Glycobacteria que se distinguen por la composición de la membrana externa. En los primeros, la membrana externa presenta solo simples fosfolípidos, mientras que en los segundos además presenta la inserción de moléculas complejas de lipopolisacáridos (la estructura típica descrita anteriormente). Por ello se considera que Eobacteria son las bacterias más primitivas. Incluye a Chlorobi (bacterias fotosintéticas anoxigénicas) y a Deinococcus-Thermus (quimiorganotrofos extremófilos); estos últimos, aunque dan positivo en la tinción de Gram son estructuralmente similares a las bacterias Gram-negativas.

El resto de las bacterias Gram-negativas se clasifican en Glycobacteria. Las proteobacterias son uno de los grupos principales, incluyendo a Escherichia coli, Salmonella y otras enterobacterias, Pseudomonas, Moraxella, Helicobacter, Stenotrophomonas, Bdellovibrio, bacterias del ácido acético, Legionella y las proteobacterias alfa como Wolbachia y muchas otras. Otros grupos notables son las cianobacterias, espiroquetas y las bacterias verdes del azufre y no del azufre.

No está claro que la segunda membrana sea una característica primitiva o derivada. Si fuese primitiva, las bacterias Gram-negativas serían las primeras bacterias en originarse con las Gram-positivas derivándose a partir de ellas. Cavalier-Smith^{[2] [3]} considera que la doble membrana es una característica primitiva y que la segunda membrana se perdió al crecer la pared de peptidoglicano que impide la transferencia de lípidos para formar la membrana externa.

Referencias

Véase también

• Envoltura celular bacteriana
• Tinción de Gram
• Bacteria Gram positiva
• Bacterias Gram-negativas con G-C bajo