Cromosomas B

Los cromosomas B o supernumerarios son aquellos cromosomas que poseen algunas especies animales y vegetales, aparte de su cariotipo normal. Por definición, estos cromosomas no son esenciales para la vida de las especies, y muchos de los individuos de esas especies (la mayoría) carecen de ellos. De manera que una población puede tener individuos con 0, 1, 2, 3, (etc) cromosomas supernumerarios.^[1]

La mayoría de los Cromosomas B son principalmente o totalmente heterocromáticos, (y pueden ser en su mayor parte no codificantes). Pero algunos, como los Cromosomas B del maíz, contienen importantes regiones eucromáticas. En líneas generales, parece inverosimil que los cromosomas supernumerarios puedan persistir en una especie a menos que aporten alguna ventaja adaptativa, y esta ventaja se ha probado tan solo en unos pocos casos. Por ejemplo, el saltamontes británico, Myrmeleotettix maculatus, tiene dos tipos estructurales de cromosomas B: metacéntricos y submetacéntricos. Los supernumerarios, que poseen ADN satélite, aparecen en ambientes calurosos y secos, mientras que en lugares húmedos y más bien fríos son escasos o simplemente están ausentes.

En plantas, existe una tendencia a que los Cromosomas B aparezcan en células de la línea germinal, pero se pierden en células de otros tejidos, como las hojas o raíces. Existen pruebas de los efectos deletéreos de cromosomas supernumerarios en la fertilidad del pólen, y de efectos favorables en algunas especies de determinados hábitats.

El origen evolutivo de los Cromosomas B no está claro, pero presumiblemente se piensa que han derivado de segmentos heterocromáticos de cromosomas normales en un pasado remoto. En general, "podemos ver a los supernumerarios como una clase especial de polimorfismo genético, que debido a múltiples mecanismos de acumulación, no obedecen las leyes de herencia Mendeliana."(White 1973 p173)

Los Cromososmas B pueden jugar un papel positivo en los Cromosomas A en algunas circunstancias, ya que suprimen el emparejamiento homólogo durante la recombinación, que reduce las posibilidades de emparejamiento múltiple entre cromosomas de poliploides. Además de esto, los Cromosomas B tienen también estos efectos sobre los cromosomas A:

• Aumentan la distribución asimétrica de los quiasmas.
• Aumentan el sobrecruzamiento y las frecuencias recombinatorias, es decir, incrementan la variación.
• Provocan un aumento de Cromosomas sin pareja, lo que concluye en infertilidad.

Tienen tendencia a acumularse en células meióticas, por lo que se produce un incremento progresivo en número de cromosomas B conforme pasan generaciones. Sin embargo, este efecto es contrarrestado por selección, ya que produce infertilidad.

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Origen

En los últimos años, los tipos de secuencias de ADN residentes en Cromosomas B han sido exhaustivamente analizados en algunos organismos. Los primeros análisis, en los 70 y 80, demostraron que los Cromosomas B contenían ADN similar al encontrado en los Cromosomas A (los normales)(Jones & Rees, 1982). Investigaciones en los 90 relacionaro el aislamiento, la clonación y la secuenciación de secuencias repetitivas de ADN localizadas en cromosomas B de varias species. Algunas de estas eran específicas de los cromosomas B, mientras que otras eran comunes a los cromosomas A.

La visión tradicional, que es ampliamente aceptada, consiste en que los cromosomas B derivan de los A. A partir de esta perspectiva, podríamos considerar el origen de los cromosmas B como el simple producto de la evolución del cariotipo estandar. Por ejemplo, un Cromosoma B puede derivar:

• De Cromosomas A polisómicos, a partir de fragmentos céntricos que resultan en fusiones de Cromosomas A,
• A partir de la amplificación de la región paracentromérica de un Cromosoma A afectado.

La primera prueba clara a favor de esta última hipótesis fue aportada por Keyl y Hägele (1971), que demostró que el patrón de bandeo del Cromosoma B politénico de Chironomus plumosus era similar al encontrado cerca del centrómero de su cromosoma 4.

Recientes estudios citológcos y moleculares apoyan la idea de que la mayoría de los cromosomas B parecen derivar de los cromosomas autosómicos de sus respectivas especies hospedadoras. Los cromosomas sexuales han sido propuestos con anterioridad como posibles ancestros de los cromosomas B, ya que pueden ser más fácilmente tolerados en estado polisómico. Un ejemplo de Cromosom B derivado de un cromosoma sexual es el B2 del saltamontes E.plorans, en el cual el solapamiento de 2 secuencias de ADN (una reptición en tándem de 180 pares de bases y ADN ribosómico) con respecto al centrómero coincide específicamente con la secuencia del cromosoma X.

Otra teoría es el del origen híbrido de los cromosomas B, por hibridación entre especies diferentes, como se ha visto recientemente en el pez Poecilia formosa, híbrido entre P.mexicana y P.latipinna. El caso mejor documentado de origen híbrido es el del Cromosoma PSR en la avispa Nasonnia. En 1997, McAllister y Werren utilizaron el análisis filogenético de ADN en secuencias de un elemento retrotransponible para mostrar que las copias en PSR eran muy similares a las de las especies del género Trichonalopsis, muy emparentado.

Se considera que en el tiempo en el que se originaron, los Cromosomas B compartían secuencia suficiente y homologia estructural con sus progenitores cromosómicos hasta el punto de que pudieran establecer sinapsis y recombinar.

Transmisión

Dado que los cromosomas B no siempre aparecen en parejas ni se segregan en los diferentes polos celulares durante la meiosis (comportamieto normal en los cromosomas normales), no se transmiten según el sistema Mendeliano.

Frecuencia

Los Cromosomas B han sido descritos en más de 1300 especies de plantas y en casi 500 especies animales, así como en unas pocas especies de hongos. Estos cromosomas se han descrito fundamentalmente en ciertos grupos taxonómicos, aunque la alta frecuencia de estos cromosomas en esos taxones refleja probabemente la intensidad y la facilidad técnica con la que cada grupo ha sido studiado. No es sorprendente por tanto que los cromosomas B hayan sido más frecuentemente descubiertos en Gramíneas, Liliáceas y Ortópteros (saltamontes), ya que estos grupos satisfacen esas dos condiciones.

Los cromosomas B pueden logar frecuencias extremadamente altas en poblaciones naturales, dependiendo del grado en el que las especies en particular puedan tolerar esos elementos adicionales, y de la fuerza del mecanismo de acumulación de los cromosomas B (siempre que exista tal mecanismo).

Efectos

La mayoría de los Cromosomas B son heterocromáticos, apoyando la idea general de que estos elemetos son inertes por lo general, y los análisis de actividad transcripcional respaldan esta teoría. Sin embargo, algunos cromosomas B muestran actividad transcripcional, y ademñas en algunos se han hallado genes ribosómicos (que codifican para generar ribosomas, los elementos que transforman la información genética en proteínas), aunque en su mayor parte están inactivos. Algunos de los efectos de los Cromosomas B parecen ser atribuibles directamente al producto de sus genes (en algunos hongos, confieren resistencia a los antibióticos, así como favoreciendo su patogeneidad), lo que indica que no toos los cromosomas B son genéticamente inactivos. Hay una amplia evidencia de que los cromosoas B pueden afectar a multitud de procesos fisiológicos y celulares en plantas y animales. Los efectos se manifiestan raramente en el fenotipo externo, sino que, con más frecuencia, afectan a caracteres asociados con el vigor, la fertilidad y la fecundidad. Estos efectos negativos en los hospedadores apuntan a la naturaleza parasítica de los cromosomas B, aunque algunos, cuando se presentan en poca cantidad, tienen efectos beneficiosos en sus portadores, y de este modo adquieren un diferente significado biológico.

Diferencias con Cromosomas A

• Los cromosomas B se diferencian morfológicamente de los cromosomas A, al ser más pequeños que ellos.

• No muestran un comportamiento normal de herencia mendeliana.

• Salvo en casos especiales, no suelen llevar NOR (Secciones organizadoras del nucleolo).

• Muestran patrones de no-disyunción (NDJ) en mitosis, lo cual explica las diferentes frecuencias dentro de los distintos órganos.

• En algunos casos el alto número de cromosomas B puede disminuir el crecimiento y la fertilidad.

• Si portan genes los mismos no proporcionan efectos mayores que los de los cromosomas A.

Referencias

• White M.J.D. 1973. The chromosomes. 6th ed, Chapman & Hall, London. p171 et seq.
• Juan Pedro M. Camacho, Timothy F. Sharbel & Leo W. Beukeboom. 2000. B-chromosome evolution. Artículo en The Royal Society .
• Juan Pedro M. Camacho, J. Cabrero, M.D. López-León, M. Bakkali y F. Perfectti. 2003. The B chromosomes of the grasshopper Eyprepocnemis plorans and the intragenomic conflict.