La teoría endosimbiótica postula que algunos orgánulos propios de las células eucariotas, especialmente plastos y mitocondrias, habrían tenido su origen en organismos procariotas que después de ser englobados por otro microorganismo habrían establecido una relación endosimbiótica con éste. Se especula con que las mitocondrias provendrían de protebacterias alfa (por ejemplo, rickettsias) y los plastos de cianobacterias.
La teoría endosimbiótica fue popularizada por Lynn Margulis en 1967,[1] con el nombre de endosimbiosis serie, quien describió el origen simbiogenético de las células eucariotas.[2] También se conoce por el acrónimo inglés SET (Serial Endosymbiosis Theory). En su libro de 1981, Symbiosis in Cell Evolution,[3] [4] Margulis sostiene que las células eucariotas se originaron como comunidades de entidades que obraban recíprocamente y que terminaron en la fusión de varios organismos.[5] En la actualidad, se acepta que las mitocondrias y los cloroplastos de los eucariontes procedan de la endosimbiosis. Pero la idea de que una espiroqueta endosimbiótica se convirtiera en los flagelos y cilios de los eucariontes no ha recibido mucha aceptación, debido a que estos no muestran semejanzas ultraestructurales con los flagelos de los procariontes y carecen de ADN.
Conocimientos adicionales recomendados
Antecedentes del origen simbiogenético de las eucariotas
En 1883, el biólogo alemán Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosintética de las células vegetales podía proceder de cianobacterias aun presentes en la naturaleza y con iguales capacidades.
A principios del siglo XX Ivan Wallin (anatomista estadounidense) llegó a la misma conclusión, y en 1910 Kostantin S. Mereschovky presentó la hipótesis según la cual el origen de las células eucariotas se encontraba en la fusión de varias bacterias diferentes.
En 1918 el biólogo francés Paul Portier llegaría a la conclusión de que las mitocondrias de las eucariotas habrían sido en su día bacterias de vida libre, ahora confinadas en el interior de estas eucariotas; Wallin llegaría en 1925 a la misma conclusión.
Estos trabajos, minusvalorados en su tiempo, permanecieron olvidados hasta que Margulis, apoyándose en ellos, poniendo énfasis en las capacidades de las bacterias y la potencialidad de la simbiosis, formulara en 1967 la teoría endosimbiótica.
La teoría
La teoría endosimbiótica describe el paso de las células procariotas (células bacterianas, no nucleadas) a las células eucariotas (células nucleadas constituyentes de los procariontes y componentes de todos los pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenéticas
Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unión simbiogenética de bacterias, se originaron las células que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos (protistas, animales, hongos y plantas).
Según la estimación más aceptada, hace 2.000 millones de años (aunque una horquilla posible podría descender a la cifra de 1.500 millones de años) la vida la componían multitud de bacterias diferentes, adaptadas a los diferentes medios. Margulis destacó también, la que debió ser una alta capacidad de adaptación de estas bacterias al cambiante e inestable ambiente de la Tierra en aquella época. Hoy se conocen más de veinte metabolismos diferentes usados por las bacterias frente al único usado por los pluricelulares: el aeróbico (que usan el oxígeno como fuente de energía; las plantas utilizan dos: aeróbico y fotosíntesis). Para Margulis, tal variedad revela las dificultades a las que las bacterias se tuvieron que enfrentar y su capacidad para aportar soluciones a esas dificultades.
Primera incorporación simbiogenética:
- Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía (arquea fermentadora o termoacidófila), se fusionó con una bacteria nadadora (espiroqueta) pasando a formar un nuevo organismo sumando sus características iniciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de dos o más unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado fue el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares. El núcleoplasma de la células de animales, plantas y hongos sería el resultado de la unión de estas dos bacterias.
- A las características iniciales de ambas células se le sumó una nueva morfología más compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético horizontal. El ADN quedó confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una membrana.
- Esta parte de la teoría (incorporación de la espiroqueta) no es aceptada en la actualidad, pues sólo la defienden Margulis y sus asociados. Ninguna de las homologías propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas[8] [9] ha resistido el escrutinio.[10] [11] La homología de la tubulina a la proteína bacteriana de replicación/citoesqueleto FtsZ parece rematar definitivamente la causa contra Margulis, puesto que la FtsZ se encuentra nativamente en las arqueas, proporcionando un antepasado endógeno a la tubulina (en oposición a la hipótesis de Margulis de que la arquea había adquirido la tubulina de una espiroqueta simbiótica).
Segunda incorporación simbiogenética:
- Este nuevo organismo todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, ya que este gas suponía un veneno para él, por lo que viviría en medios donde este oxigeno, cada vez más presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporación dotaría a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertiría en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporación.
Tercera incorporación simbiogenética:
- Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su éxito, contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y hongos.
- En la actualidad permanecen las bacterias descendientes de aquellas que debieron, por incorporación, originar las células eucariotas; así como aquellos protistas que no participaron en alguna de las sucesivas incorporaciones.
Pruebas a favor de la teoría
La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a través del proceso de endosimbiosis son las siguientes:
- El tamaño de las mitocondrias es similar al tamaño de algunas bacterias.
- Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado covalentemente - al igual que los procariotas- mientras que el núcleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales.
- Están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la membrana interna sería la membrana plasmática originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondería a aquella porción que la habría englobado en una vesícula.
- Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisión binaria al igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser destruidos por ciertos productos químicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la célula se vea afectada. En estos casos, los plastos no se regeneran.
- En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtención de energía se sitúan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a unos sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias.
- En general, la síntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autónoma.
- Algunas proteínas codificadas en el núcleo se transportan al orgánulo, y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeños en comparación con los de las bacterias.. Esto es consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrión eucariótico después de la endosimbiosis. La mayoría de los genes en los genomas de los orgánulos se han perdido o se han movido al núcleo. Es por ello que transcurridos tantos años, hospedador y huésped no podrían vivir por separado.
- En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s, característicos de procariotas, mientras que en el resto de la célula eucariota los ribosomas son 80s.
- El análisis del RNAr 16s de la subunidad pequeña del ribosoma de mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas.
- Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos eucariotas) ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005). El protista heterótrofo Hatena se comporta como un depredador e ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el protista, ahora un anfitrión, adquiere nutrición fotosintética, fototaxia y pierde su aparato de alimentación.
Pruebas en contra de la teoría
- Las mitocondrias y los plastos contienen intrones, una característica exclusiva del ADN eucariótico. Por tanto debe de haber ocurrido algún tipo de transferencia entre el ADN nuclear y el ADN mitocondrial/cloroplástico.
- Ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la célula. Sin embargo, este hecho se puede justificar por el gran número de años que han transcurrido: los genes y los sistemas que ya no eran necesarios fueron suprimidos; parte del ADN de los orgánulos fue transferido al genoma del anfitrión, permitiendo además que la célula hospedadora regule la actividad mitocondrial.
- La célula tampoco puede sobrevivir sin sus orgánulos: esto se debe a que a lo largo de la evolución ha olvidado las primitivas formas de obtención de energía que se utilizaban antes de la endosimbiosis.
Consideración actual
Actualmente se considera que la evolución pudo darse a través de dos vías:
Referencias
- ↑ L. Margulis (1967), "On origen of mitosing cells", Journal of theoretical biology , 14 (3): 225.
- ↑ L. Margulis (1975), Origins of Eukaryotic Cells. Yale University Press, New Haven.
- ↑ L. Margulis (1981). Symbiosis in Cell evolution. Freeman, New York.
- ↑ L. Margulis (1992), Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, Freeman, New York.
- ↑ L. Margulis and C. Sagan (2001). "Marvellous microbes". Resurgence 206: 10–12.
- ↑ T.M. Embley and W. Martin (2006), Eukaryotic evolution, changes and challenges, Nature Reviews, Vol 440:30, March 2006, doi:10.1038/nature04546
- ↑ Poole A, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". Bioessays 29 (1): 74-84.
- ↑ Bermudes, D., Fracek, S. P. Jr., Laursen, R. A., Margulis, L., Obar, R. and Tzertzinis, G. (1987). "Tubulinlike protein from Spirochaeta bajacaliforniensis", in Annals of the New York Academy of Sciences: Endocytobiology III. New York, The New York Academy of Sciences. 503: 515-527.
- ↑ Barth, A. L., Stricker, J. A. and Margulis, L. (1991). "Search for Eukaryotic Motility Proteins in Spirochetes - Immunological Detection of a Tektin-Like Protein in Spirochaeta-Halophila". BioSystems, V24(N4): 313-319.
- ↑ Bermudes, D., Hinkle, G. and Margulis, L. (1994). "Do Prokaryotes Contain Microtubules". Microbiological Reviews, V58(N3): 387-400.
- ↑ Munson, D., Obar, R., Tzertzinis, G. and Margulis, L. (1993). "The Tubulin-Like S1 Protein of Spirochaeta Is a Member of the Hsp65 Stress Protein Family". BioSystems, V31(N2-3): 161-167.
Bibliografía
- Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts y Peter Walter, Molecular Biology of the Cell, Garland Science, Nueva York, 2002. ISBN 0-8153-3218-1.
- Jeffrey L. Blanchard and Michael Lynch (2000), "Organellar genes: why do they end up in the nucleus?", Trends in Genetics, 16 (7), pp. 315-320.[1]
- Paul Jarvis (2001), "Intracellular signalling: The chloroplast talks!", Current Biology, 11 (8), pp. R307-R310. [2]
- Fiona S.L. Brinkman, Jeffrey L. Blanchard, Artem Cherkasov, Yossef Av-Gay, Robert C. Brunham, Rachel C. Fernandez, B. Brett Finlay, Sarah P. Otto, B.F. Francis Ouellette, Patrick J. Keeling, Ann M. Rose, Robert E.W. Hancock y Steven J.M. Jones (2002,) Evidence That Plant-Like Genes in Chlamydia Species Reflect an Ancestral Relationship between Chlamydiaceae, Cyanobacteria, and the Chloroplast Genome Res., 12: pp 1159 - 1167. [3]
- Okamoto, N. y Inouye, I. (2005), "A Secondary Symbiosis in Progress?", Science, 310, p. 287
- Gabaldón T. et al (2006), "Origin and evolution of the peroxisomal proteome", Biology Direct, 1 (8),.
Véase también
- Hipótesis del hidrógeno
- Simbiogénesis
- Eucariogénesis viral (hipótesis del origen endosimbiótico del núcleo celular).
- Genoma mitocondrial
- Teoría autógena
- Hipótesis fagotrófica
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