Extensión convergente

La extensión convergente es uno de los procesos importantes del desarrollo embrionario, más concretamente de la gastrulación. Se trata de una clase de reordenación tisular en la cual las células se intercalan a lo largo de un eje, dando como resultado la elongación del tejido que puede ser una lámina de células o un tubo.

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La gastrulación comienza con cambios en la forma de las células situadas en el blastoporo. En los anfibios estas células reciben el nombre de "células en botella": tienen cuerpos anchos y cuellos estrechos que les sirven para anclarse a la superficie del epitelio, y pueden contribuir a curvar el epitelio y plegarla hacia el interior, produciendo la muesca inicial observada desde el exterior. Cuando se ha formado este primer pliegue, las células pueden continuar desplazándose al interior de la capa formando el tubo digestivo y el mesodermo.

Como en el erizo de mar, parece que el desplazamiento esté guiado por una combinación de mecanismos, aunque el principal de ellos es el re-empaquetamiento de células, especialmente el de las células situadas en la parte dorsal de la zona marginal junto al labio del blastoporo. En este punto se produce la extensión convergente. Pequeños fragmentos de tejido de la zona marginal dorsal aislados en cultivo se estrechan y se alargan espontáneamente gracias a una reorganización celular, tal como harían en el embrión durante el proceso de convergencia hacia la línea media dorsal, doblándose hacia dentro alrededor del labio blastopórico, y alargándose hasta formar el eje principal del cuerpo.

Mecanismo y gastrulación de Xenopus como modelo

Uno de los aspectos más importantes de la gastrulación en anfibios es el estrechamiento (convergencia) y elongación (extensión) de la zona de involución marginal (IMZ), que es la región de células que residen inmediatamente por encima del labio del blastoporo. Esta zona contiene lo que será el techo endodérmico del arquénteron en su capa superficial (IMZ_S) y las células mesodérmicas (incluyendo las de la notocorda) en su región profunda (IMZ_D).

Durante la gastrulación, el polo animal y las células de la zona marginal no involutiva (NIMZ) se expanden por epibolia para cubrir el embrión entero. La porción dorsal de las células de la NIMZ se expande más rápidamente que la porción ventral, lo que provoca que los labios del blastoporo se muevan hacia la zona ventral. Células de ambas zonas formarán el ectodermo del embrión. La IMZ_D es un anillo de células que originará la notocorda, el mesodermo de la cabeza, el somítico y el latero-ventral. Durante la gastrulación, este anillo se involuciona alrededor de los labios del blastoporo para formar el manto mesodérmico. La cabeza y los precursores mesodérmicos se extienden a través del embrión mientras la notocorda y el mesodermo somítico convergen y se extienden dorsalmente para formar las estructuras del eje dorsal. La IMZ_S también sufre un proceso de extensión convergente para formar los tejidos endodérmicos del techo del arquénteron. El endodermo subblastoral está recubierto por las células de NIMZ que han sufrido epibolia y forman el suelo del arquénteron.

Fig. 2) Movimientos celulares durante la gastrulación en Xenopus. Los movimientos celulares están indicados por flechas y las células del hemisferio animal están coloreadas para seguir sus movimientos.

Durante la extensión convergente de la IMZ_D, las células se recolocan entre sí, intercalándose con células cercanas para originar una estructura delgada y elongada a partir de la pequeña banda inicial de células. Muchos cordones de células se intercalan para formar otros más escasos pero más largos. La extensión convergente del mesodermo de Xenopus parece ser autónoma porque los movimientos de las células ocurren incluso si las células se retiran del resto del embrión.

Fig. 3) Reordenamiento celular durante la extensión convergente del mesodermo de embriones de Xenopus. (A) La IMZ_D (que forma la notocorda) fue retirada de un embrión marcado con fluoresceína y colocada en un embrión sin marcar. (B) Observación de células individuales con vídeo durante la formación de la notocorda in vitro.

El mecanismo básico consistiría en un agrupamiento de las células que forman lamelipodios, mediante los cuales intentan situarse encima de las células vecinas. La alineación de los movimientos lamelipodiales a lo largo del eje común causa la extensión convergente. Probablemente, es un proceso cooperativo, debido a que las células ya alineadas ejercen fuerzas sobre sus células vecinas para que se alineen como ellas y, además, hay pruebas de la influencia del calcio como mediador.

Los cambios de adhesión que conducen a la extensión convergente parecen estar dirigidos por dos moléculas de adhesión: la protocadherina paraxial y la protocadherina axial. La paradaxial inicialmente se encuentra en todas las células del mesodermo dorsal, pero más tarde desaparece en los precursores de la notocorda. A su vez, la protocadherina axial comienza a expresarse en los tejidos notocordales. Además, un dominio de expresión de protocadherinas axiales separa las células mesodérmicas troncales que van a sufrir la extensión convergente de las que no.

Simultáneamente, el ectodermo neural posterior también sufre una extensión convergente, donde moléculas que se expresan en la extensión convergente mesodérmica también lo hacen en la ectodérmica neural, pero no se sabe si otras moléculas adicionales y distintas se requieren para esta última.

Referencias

• Keller RE, Danilchik M, Gimlich R, Shih J. The function and mechanism of convergent extension during gastrulation of Xenopus laevis J Embryol Exp Morphol. 1985 Nov;89 Suppl:185-209. PMID 3831213.
• Keller RE. The cellular basis of amphibian gastrulation Dev Biol (N Y 1985). 1986;2:241-327. PMID 3078116.
• Wallingford JB, Ewald AJ, Harland RM, Fraser SE. Calcium signaling during convergent extension in Xenopus Curr Biol. 2001 May 1;11(9):652-61. PMID 11369228.