Fotorreceptor

Un fotorreceptor es toda célula o mecanismo capaz de captar la luz. En la naturaleza existen varios tipos de células fotosensibles, tanto en animales como en vegetales, pero en este articulo nos vamos a centrar en las células fotorreceptoras del sistema visual de los vertebrados (que es diferente a los sistemas visuales de otros animales como los insectos o los moluscos), y en especial de el Sistema Visual Humano (SVH). En el SVH los fotorreceptores se localizan en el interior del ojo y existen dos tipos diferentes: Los conos y los bastones.

Comprender el mecanismo de captación la luz de los fotorreceptores y formación de imágenes del SVH es muy importante para el desarrollo de las tecnologías de adquisición y reproducción de la imagen.

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Histología

Los conos son de forma cónica y sus núcleos se alinean en una sola capa justo por debajo de la membrana limitarte externa. Estos se forman de pliegues de la membrana plasmática y existen sólo a nivel de la fóvea, situándose oblicuamente con respecto a sus procesos. Los segmentos internos de los conos tienen aproximadamente 6 micras de diámetro, aunque a nivel de fóvea este diámetro puede llegar a reducirse hasta 1,5 micras. Los extremos más externos de los conos son fagocitadas por las células del epitelio pigmentario durante el día, sobre todo al atardecer, esto sirve para que se vayan renovando. Existen tres tipos de conos, unos más sensibles a la luz roja, otros más sensibles a la luz azul y otros más sensibles a la luz verde. Son mucho menos sensibles que los bastones, necesitan 1000 fotones como mínimo para actuar.

Los bastones son alargados y se encuentran entre los conos y las células del epitelio pigmentario. Las células de los bastones forman el resto de la capa nuclear externa formando varias capas. Los bastones no existen en la fóvea, se sitúan en la periferia. Los bastones son más delgados que los conos, el diámetro de sus segmentos internos es de aproximadamente 2 micras. Los segmentos externos de los bastones se forman por discos membranosos aislados de la membrana plasmática, donde se encuentran un pigmento fotosensible llamado rodopsina. Estos discos membranosos están continuamente renovándose, se van añadiendo discos nuevos en la unión de los segmentos internos y externos y esto hace que los discos membranosos antiguos se vayan desplazando hacia la zona del epitelio pigmentario, donde son fagocitados y convertidos en fagosomas por las células del epitelio pigmentario durante el ciclo diurno, sobre todo al amanecer. Los bastones son muy sensibles, son capaces de detectar la energía de un sólo fotón.

Tanto los segmentos internos de los bastones y los conos están repletos de unas mitocondrias alargadas y la unión entre segmentos internos y externos de los fotorreceptores se realiza a través de un cilio, a partir del cual se producen una serie de evaginaciones e invaginaciones de la membrana plasmática de los fotorreceptores que dan lugar a los segmentos externos. Aquí es donde se encuentran los pigmentos visuales.

La distribución de los fotorreceptores en el ojo es la siguiente. Los conos forman un mosaico hexagonal regular en la fóvea, la mayor densidad de conos se encuentra en la foveola descendiendo esta densidad según nos alejamos en la retina periférica. Los bastones se encuentran por la fóvea siguiendo de una manera más desorganizada el patrón de los conos. Existe una zona donde no existe ningún fotorreceptor, es el punto ciego.

Pigmentos visuales

Los fotorreceptores responden a la luz en función de los pigmentos visuales que están localizados en la bicapa lipídica de los repliegues para los conos y en los discos membranosos para los bastones.

Los bastones contienen rodopsina, que es una proteína que presenta una mayor sensibilidad a las longitudes de onda cercanas a 500nm, es decir, a la luz verde azulada, por lo tanto es la responsable de la visión escotópica (condiciones de baja luminosidad).

Cada cono contiene uno de tres tipos de opsinas: La eritropsina que tiene mayor sensibilidad para las longitudes de onda largas (luz roja), la cloropsina con mayor sensibilidad para longitudes de onda medias(luz verde) y por último la cianopsina con mayor sensibilidad para las longitudes de onda pequeñas (luz azul), por ello los conos son los responsables de la percepción del color y dan lugar a la visión tricromática.

Ultraestructura de las terminaciones sinápticas de los conos y los bastones

La información codificada por los fotorreceptores se transmite a través de sus terminaciones sinápticas llamadas pedículos en el caso de los conos y esférulas en el caso de los bastones. Ambas están llenas de vesículas sinápticas. En las sinapsis, que es la región de contacto entre los axómas y las dendritas, existen unas estructuras densas llamadas Sinapsis en Cintilla. Las células que intervienen en los procesos que se realizan en esta zona son las células bipolares, las células horizontales, las células interplexiformes y las ganglionales.

Los pedículos forman una estructura conocida como triada en la que se encuentran tres procesos: 2 procesos laterales que corresponden a células horizontales y un proceso central alineado con la sinápsis en cintilla (células bipolares). Además existen otros tipos de células bipolares que tienen contactos basales con el pedículo. En estas terminaciones sinápticas hay aproximadamente 30 Sinapsis en Cintillas.

Las esférulas contienen dos sinápsis en cintilla que forman una estructura conocida como diada compuesta por una estructura lateral (compuesto por las terminaciones axónicas de las células horizontales) y un elemento central (compuesto por las dentritas intervaginantes de las células bipolares para los bastones). Por lo general no existen contactos basales en las esférulas.

Existen también sinápsis de tipo eléctrico en la retina de tipo cono-cono y bastón-cono.

Fototransducción

La fototransducción es el proceso a través del cual la información captada por las células fotorreceptoras se convierte en señal eléctrica y luego se manda al cerebro.

Aunque la estructura de los conos y los bastones es diferentes, el mecanismo de transducción en ambos es muy similar.

Adaptación al brillo

El ojo humano puede discriminar un rango total de niveles enorme (10^10 niveles) pero no a la vez. Aquí es donde aparece el fenómeno de adaptación al brillo que dependiendo del brillo subjetivo percibido el ojo puede discriminar unos niveles u otros.

Degeneración de los fotorreceptores

Los fotorreceptores se van renovando a lo largo de la vida, pero si por alguna patología estos desaparecen no se regeneran. Son varios las patologías que pueden afectar a los fotorreceptores, pero una de las más problemática pueden dar dada la esperanza de vida de los países desarrollado es la degeneración muscular asociada a la edad (DMAE) que es la causa de la ceguera en mayores de 65 años.

Visión artificial

Cuando la retina está dañada o no funciona bien, los fotorreceptores dejan de funcionar. En el mundo existen aproximadamente 10 millones de personas con problemas de retina que acaban causándole ceguera. Por ello hay científicos que están desarrollando microchips de silicio que puedan dotarles de visión artificial.

En el fotorreceptor existe la mancha amarilla que es la que permite la nitidez del objeto cuando se ve de cerca.

Enlaces externos

• http://webvision.med.utah.edu/spanish/fotorre.html histología
• http://www.mapageweb.umontreal.ca/raynauld/indexs.html