Membrana plasmática

La membrana plasmática o citoplasmática es una estructura laminar que engloba a las células, define sus límites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de éstas. Además, se asemeja a las membranas que delimitan los orgánulos de células eucariotas.

Esta compuesta por una que sirve de "contenedor" para el citosol y los distintos compartimentos internos de la célula, así como también otorga protección mecánica. Está formada principalmente por lípidos y proteínas. La principal característica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo cual le permite "seleccionar" las moléculas que entran y salen de la célula. Tiene un grosor aproximado de 75 Å. No es visible al microscopio óptico pero sí al microscopio electrónico, donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central más clara.

En las células procariotas y en las de eucariontes osmótrofos como plantas y hongos, se sitúa bajo otra capa, denominada pared celular.

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Composición química

La composición química de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana plasmática está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Las moléculas más numerosas son las de lípidos, ya que se cree que por cada 50 lípidos hay una proteína. Sin embargo, la proteína, debido a su mayor tamaño, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.

• Proteínas. El porcentaje de proteínas oscila entre un 20% en la vaina de mielina de las neuronas y un 70% en la membrana interna mitocondrial;^[1] el 80% son intrínsecas, mientras que el 20% restantes son extrínsecas. Las proteínas son responsables de las funciones dinámicas de la membrana, por lo que cada membrana tienen una dotación muy específica de proteínas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporción de proteínas debido al elevado número de actividades enzimáticas que albergan. Hay proteínas con diferentes funciones en la membrana plasmática: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas del reconocimiento celular y adhesión) y enzimas.

• Lípidos. El 98% son anfipáticos, es decir que presentan un extremo hidrófilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo hidrofóbico (que repele el agua). Los más abundantes son los fosfoglicéridos (fosfolípidos) y los esfingolípidos, que se encuentran en todas las células; le siguen los glucolípidos, así como esteroides, como el colesterol. Estos últimos no existen o son escasos en las membranas plasmáticas de las células procariotas. Existen también grasas neutras, que son lípidos no anfipáticos pero sólo representan un 2% del total de lípidos de membrana.
  • Fosfoglicéridos. Tienen una molécula de glicerol con la que se esterifica un ácido fosfórico y dos ácidos grasos de cadena larga; los principales fosfoglicéridos de membrana son la fosfatidiletanolamina o cefalina y la fosfatidilcolina o lecitina.
  • Esfingolípidos. Son lípidos de membrana constituidos por ceramida (esfingosina + ácido graso); solo la familia de la esfingomielina posee fósforo; el resto poseen glúcidos y se denominan por ello glucoesfingolípidos o, simplemente glucolípidos. Los cerebrósidos poseen principalmente glucosa, galactosa y sus derivados (como N-acetilglucosamina y N-acetilgalactosamina). Los gangliósidos contienen una o más unidades de ácido N-acetilneuramínico (ácido siálico).
  • Colesterol. El coleterol representa un 23% de los lípidos de membrana. Sus moléculas son pequeñas y más anfipáticas en comparación con otros lípidos. Se dispone con el grupo hidroxilo hacia el exterior de la célula (ya que ese hidroxilo interactúa con el agua). El colesterol es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana ya que ocupa los huecos de la membrana. A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y fluida es la membrana. Se ha postulado que los lípidos de membrana se podrían encontrar en dos formas: como un líquido bidimensional, y de una forma más estructurada, en particular cuando están unidos a algunas proteínas formando las llamadas balsas lipídicas. Se cree que el colesterol podría tener un papel importante en la organización de estas últimas.
• Glúcidos: están en la membrana unidos covalentemente a proteínas o a lípidos. Pueden ser polisacáridos u oligosacáridos. Se encuentran en el exterior de la membrana formando el glicocalix. Representan el 8% del peso seco de la membrana plasmática.

Estructura

Antiguamente se creía que la membrana plásmatica era un conjunto estático formado por las siguientes capas: Proteínas/Lípidos/Lípidos/Proteínas. Hoy en día se concibe como una estructura dinámica.

Su modelo estructural es conocido como mosaico fluido. El "mosaico fluido" es un término acuñado por S. J. Singer y G. L. Nicholson en 1972. Este consiste en una bicapa lipídica complementada con diversos tipos de proteínas. La estructura básica se mantiene unida mediante uniones no covalentes.

Las proteínas de la membrana plasmática se pueden clasificar según cómo se dispongan en la bicapa lipídica:^{[2] [3] [4]}

• Proteínas integrales: Embebidas en la bicapa lipídica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (proteínas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lípido o a un glúcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa.
• Proteínas periféricas: A un lado u otro de la bicapa lipídica, pueden estar unidas débilmente por enlaces no covalentes. Fácilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.

Los glúcidos se hallan asociados mediante enlaces covalentes a lípidos, proteínas y generalmente forman parte de la matriz extracelular.

Otras sustancias pueden estar asociadas a esta estructura básica como diversos tipos de glúcidos que pueden unirse de forma covalente a lípidos (glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas). Las cadenas de estos glúcidos se disponen hacia el medio extracelular por la cara externa de la membrana y constituyen el glucocálix o matriz extracelular.

Esta estructura general -modelo unitario- se presenta también en las membranas de diversos orgánulos del interior de la célula: los del sistema de endomembranas, tales como retículo endoplasmático, aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgánulos, como las mitocondrias y los plastos, que proceden de endosimbiosis.

Funciones

La función básica de la membrana plasmática reside en mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipídica y a las funciones de transporte que desempeñan las proteínas. La combinación de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana plasmática una barrera selectiva que permite a la célula diferenciarse del medio.

Los esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la regulación de las propiedades físico-químicas de la membrana regulando su resistencia y fluidez.

En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana, las proteínas realizan funciones específicas y podemos clasificarlas según su función en:

• Estructurales: estas proteínas hacen de "eslabón clave" uniéndose al citoesqueleto y la matriz extracelular.
• Receptores de membrana: que se encargan de la recepción y transducción de señales químicas.
• Transportadoras a través de membrana: mantienen un gradiente electroquímico mediante el transporte de membrana de diversos iones.

Estas a su vez pueden ser:

• Proteínas transportadoras: Son enzimas con centros de reacción que sufren cambios conformacionales.
• Proteínas de canal: Dejan un canal hidrofílico por donde pasan los iones.

En el transporte transmembrana podemos hablar de:

• Transporte pasivo: Se produce sin consumo de energía y a favor de gradiente electroquímico, o de concentración.
• Transporte activo: Se produce con consumo de energía y en contra de gradiente electroquímico.

El componente glucídico forma el glucocáliz, con funciones de cierta protección ante agresiones mecánicas y químicas, y la que parece más importante ya que permite diferenciar el exterior celular permitiendo un reconocimiento intercelular.

Referencias