Núcleo celular

  El núcleo celular es una estructura característica de las células eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en cromosomas, basados cada uno en una hebra de ADN con acompañamiento de una gran variedad de proteínas, como las histonas. Los genes que se localizan en estos cromosomas constituyen el genoma nuclear de la célula eucariótica, donde se encuentran otros genomas, propio de algunos orgánulos de origen endosimbiótico. La función del núcleo es mantener la integridad de estos genes y controlar las actividades celulares a través de la expresión génica.

Los principales elementos estructurales son la envoltura nuclear, que corresponde a una doble membrana que lo encierra y separa del citoplasma celular, y la lámina nuclear, que es una red de filamentos intermedios que se encuentra por el interior de la envoltura nuclear la cual da soporte mecánico al igual que lo hace el citoesqueleto en toda la célula. Ya que la membrana nuclear es impermeable a la mayoría de las moléculas, son necesarios poros nucleares para permitir el movimiento de moléculas a través de la envoltura. Estos poros cruzan ambas membranas de la envoltura nuclear, proporcionando un canal que permite el movimiento libre de pequeñas moléculas e iones, mediante difusión simple. El movimiento de las moléculas más grandes como las proteínas es controlado cuidadosamente, y requiere transporte activo facilitado por proteínas transportadoras. El transporte nuclear es de fundamental importancia para la función celular, ya que el movimiento a través de los poros es necesario tanto para la expresión genética como el mantenimiento cromosomal.

Aunque el interior del núcleo no contiene límites delimitados por membranas, sus contenidos no son uniformes, y existe un número de cuerpos subnucleares, constituídos por proteínas, moléculas de ARN y conglomerados de ADN únicos. El mejor conocido de estos es el nucléolo, el cual está principalmente relacionado en el ensamblaje de ribosomas. Luego de ser producidos en el nucléolo, los ribosomas son exportados al citoplasma en donde traducen ARNm.

El núcleo es una estructura dinámica, que en los organismos con mitosis abierta, se deshace durante el reparto cromosómico. Se llama núcleo interfásico al que se observa antes de la mitosis y después de ésta, ya duplicado; es decir, durante los momentos del ciclo celular que no corresponden a la mitosis. Cuando no se especifique otra cosa, las explicaciones siguientes se refieren al núcleo interfásico.

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Forma, tamaño y posición

El núcleo es casi siempre una estructura esferoidal relativamente grande, cuando se la compara con los orgánulos citoplasmáticos comunes. En términos absolutos, puede medir desde menos de 1 µm (en los llamados nanoeucariontes) hasta más de 20 µm. Su volumen guarda cierta proporcionalidad con el del citoplasma.

El núcleo tiende a ocupar una posición central, pero en las células adultas de las plantas se ve desplazado a la periferia por el importante volumen del vacuoma (conjunto de vacuolas).

Número

Lo típico es que cada célula eucariota contenga un núcleo, sin embargo son frecuentes e importantes las excepciones. En los hongos también es normal la condición dicariótica (dos núcleos) en cierta fase vital, cuando después de la fusión de dos células de individuos distintos compatibles, se forma una célula dicariótica de cuya proliferación procede un micelio dicariótico. La fecundación se produce finalmente por la fusión en células específicas de esos dos núcleos.

En protistas es donde se observa mayor diversidad de casos, en éste como en otros temas básicos de la biología eucariótica. En los ciliados existen regularmente dos núcleos, el macronúcleo y el micronúcleo. En Pelomyxa pueden aparecer hasta 20.000 núcleos en la misma célula.

Los eritrocitos (glóbulos rojos) maduros de casi todos los mamíferos carecen de núcleo.

Un caso muy especial es el de la presencia de nucleomorfos; éstos son núcleos residuales del proceso de integración endosimbiótica de un eucarionte fotosintetizador como plasto secundario en otro eucarionte. Así es como a partir de un alga roja se ha constituido el plasto de los diversos cromófitos, por ejemplo las algas pardas o las diatomeas. No en estos últimos ejemplos, pero sí en otros casos, como los criptófitos, se conserva dentro del plasto un resto de citoplasma y un núcleo residual, al que se llamó nucelomorfo antes de verificar que efectivamente es un núcleo eucariótico reducido. El nucleomorfo pertenece al plasto, y el pequeño genoma que conserva tiene que ver con el control de su funcionamiento.

Sincitios

Un sincitio es una masa de protoplasma en la que coexisten varios núcleos. Cada núcleo atiende las necesidades de control de una región de citoplasma, a la que se llama enérgida. Un sincitio se constituye cuando la formación de nuevos núcleos tras la mitosis (cariocinesis) no va seguida de citocinesis, es decir, de partición del citoplasma. Lo relacionado con un sincitio se adjetiva como sincitial o como cenocítico.

La organización sincitial aparece en los tejidos animales con cierta frecuencia, siempre con ventajas específicas relacionadas con su función propia. Se observa en las fibras musculares estriadas, las células del tejido muscular esquelético, donde una sola célula de 20 µm de diámetro se extiende muchos centímetros en longitud, con núcleos regularmente espaciados a lo largo; la continuidad de la membrana plasmática facilita la contracción coordinada del citoesqueleto en toda la longitud de la célula a partir de un solo punto de estimulación. Otro caso es el del trofoblasto de la placenta de los mamíferos; la organización sincitial estorba el paso de células sanguíneas maternas que activamente podrían atravesar por entre las células de no ser sincitial, continuo, el tejido. En el desarrollo embrionario temprano, por ejemplo en insectos y en aves, cierta continuidad del citoplasma facilita por un lado la participación en el consumo de un vitelo común, y por otro la morfogénesis.

En algas filamentosas es común la condición sincitial, que en estos casos se llama organización o estructura sifonal.

Un caso especial de organización sincitial es la que representan los plasmodios, que se forman por la reunión de células antes independientes. En los protistas micetozoos las células dispersas se agregan en alguna fase vital, formando plasmodios de agregación (pseudoplasmodios) o plasmodios verdaderos por fusión. Lo mismo se observa en casos dispersos en otros protistas, como algunos cromófitos y dinoflagelados.

Estructura

El núcleo interfásico presenta al menos las siguientes partes diferenciadas:

• Envoltura nuclear. Se basa en una doble membrana (2 bicapas lipídicas) reforzada por el citoesqueleto. Está perforada por poros nucleares, a través de los cuales el interior del núcleo se comunica con el citosol. La envoltura presenta ribosomas adheridos externamente y es la continuación del retículo endoplasmático rugoso. La envoltura nuclear se halla reforzada por dos armazones de filamentos intermedios, uno adosado a su superficie interna: la lámina nuclear. Y otro situado sobre la cara citosólica de la membrana externa.
• Cromatina. Es la forma que toma el material hereditario durante la interfase del ciclo celular. Consiste en ADN asociado a proteínas.
• Nucleoplasma, también llamado carioplasma o cariolinfa. Se trata del medio interno indiferenciado que llena el núcleo, semejante al citosol o hialoplasma, bañando a sus componentes.
• Nucléolo(s). Una o más estructuras esferoidales, relacionadas con la síntesis de las principales piezas de los ribosomas y con su ensamblaje parcial. Éste está conformado por ARN y proteínas básicas. Se distinguen dos porciones del nucléolo, la región granular, formada por granulos de ARN, y la región fibrilar formada por filamentos de ARN. Una tercera región, muy difícil de observar es la denominada porción cromosómica del nucléolo, en ésta se encuentran filamentos de DNA.

Funciones

1. Dirige la actividad celular, ya que contiene el programa genético que dirige el desarrollo y funcionamiento de la célula.
2. Es la sede de la replicación (duplicación del ADN) y la transcripción (síntesis de ARN), mientras que la traducción ocurre en el citoplasma. En las células procariotas todos esos procesos coinciden en el mismo compartimento celular.