Nucléolo

En biología celular, el nucléolo o nucleolo es una parte del núcleo considerada como un orgánulo. La función principal del nucleolo es la producción y ensamblaje de los componentes ribosómicos. El nucleolo es aproximadamente esférico y está rodeado por una capa de cromatina condensada. El nucléolo, es la región heterocromatica más destacada del núcleo. No existe membrana que separe el nucleolo del nucleoplasma.

Los nucleolos están formados por proteínas y DNA ribosomal (DNAr). El DNAr es un componente fundamental ya que es utilizado como molde para la transcripción del ARN ribosómico para incorporarlo a nuevos ribosomas. La mayor parte de las células tanto animales como vegetales, tienen uno o más nucleolos, aunque existen ciertos tipos celulares que no los tienen. En el nucleolo además tiene lugar la producción y maduración de los ribosomas, gran parte de los ribosomas se encuentran dentro de él. Además, se cree que tiene otras funciones en la biogénesis de los ribosomas.

El nucleolo se fragmenta en división (aunque puede ser visto en metafase mitótica). Tras la separación de las células hijas mediante citocinesis, los fragmentos del nucleolo se fusionan de nuevo alrededor de las regiones organizadoras del nucleolo de los cromosomas.

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Historia

El nucleolo fue descrito por primera vez por Fontana en 1781. Santiago Ramón y Cajal, más tarde lo describió como un conjunto de esferas. En 1951, Stable y Sotelo describen el nucleolo como un ovillo de filamentos.

Número y Estructura

El número de nucleolos es bastante variable dependiendo del tipo de célula estudiado. Incluso en un mismo tipo celular, se pueden dar importantes variaciones en cuanto a cantidad. La mayoría de las células tienen uno o dos nucleolos aunque se pueden llegar a dar muchos como por ejemplo en oocitos de anfibios, donde se han llegado a encontrar mil nucleolos.

Morfológicamente, el nucleolo suele ser esférico pero puede adoptar formas muy irregulares. Suelen encontrarse en el centro del nucleo o ligeramente desplazados hacia la periferia. Su tamaño puede ser también muy variable pero suele oscilar entre una y dos micras. El nucleolo se divide en dos regiones:

• Parte amorfa: se observa poco densa a los electrones está constituida por espacios intercomunicados entre sí y que quedan entre las partes más densas. Es equivalente al nucleoplasma.

• Parte densa: forma el nucleolonema. Esta parte se observa densa a los electrones, pero existen diferentes regiones dependiendo de su grado de densidad:
  • Centros Fibrilares o Zona Central: es la región con menor densidad. Está formada por una red de fibrillas de 4-5 nm de espesor. La forma es normalmente globular, con un diámetro de entre 50 nm a una micra. El número y tamaño de las zonas centrales es variable y depende de la actividad celular y de la necesidad de producción de más ribosomas. En una célula con gran actividad existen más zonas centrales que en otra célula con poca actividad. Pueden aparecer fibrillas de ADN y algo de ARN. En esta región se encuentre el ADN de los organizadores nucleolares y algunas proteínas y enzimas que intervienen en la transcripción. Estas regiones no son indispensables.
  • Componentes Fibrilares Densos o Parte Fibrilar: es la región más densa. Son estructuras fibrilares de ribonucleoproteínas de un grosor de 8-10 nm. Son regiones con ADN y ARN ribosómico que se forma y al cual se unen proteínas. Normalmente rodean a la zona central, y su tamaño refleja la cantidad de ARNr que se está produciendo.
  • Región granular: se observa menos densa a los electrones que la parte fibrilar y más densa que el centro fibrilar. Está formada por estructuras granulares de 25 nm de diámetro que se corresponden con las subunidades de ribosomas que se están formando. En algunos casos se observan masas muy densas de ADN asociadas al nucleolo (heterocromatina asociada al nucleolo). Los componentes granulares son pequeños gránulos con un diámetro de alrededor de 15 nm. Normalmente aparecen formando una masa que rodea a los complejos fibrilares y unen la zona central con los componentes fibrilares densos.

Función

La función principal del nucléolo es la biogénesis de ribosomas desde su componentes de ADN para formar ARN prerribosomal. Está relacionado con la síntesis de proteínas. En células con una síntesis proteica intensa hay muchos nucleolos.

Además, investigaciones recientes, han descrito al nucléolo como el responsable del tráfico de pequeños segmentos de ARN. El nucléolo además, interviene en la maduración y el transporte del ARN hasta su destino final en la célula.

Aunque el nucléolo desaparezca en división, algunos estudios actuales aseguran que regula el ciclo celular.

Ciclo del nucléolo

El nucléolo no se observa a lo largo de todo el ciclo celular. Al igual que los cromosomas, sufre una serie de cambios según se encuentre en interfase o en división. En interfase no sufre cambios morfológicos significativos (se puede dar un aumento o una fusión de varios). Sin embargo en división se dan cambios que determinan el ciclo del nucléolo. En este ciclo hay tres etapas:

1. Desorganización profásica: el nucléolo disminuye de tamaño y se hace bastante irregular. Aparecen pequeñas masas de material nucleolar que se disponen entre los cromosomas profásicos que se están condensando.
2. Transporte metafásico y anafásico: el nucléolo pierde su individualidad y sus componentes se incorporan a los cromosomas metafásicos.
3. Organización telofásica: en la primera mitad de la telofase, los cromosomas se descondensan y aparecen los cuerpos laminares y cuerpos prenucleolares (de mayor tamaño y resultado de la fusión de los primeros). Estos cuerpos son estructuras esféricas con características citoquímicas y estructurales del núcleo interfásico. Los cuerpos prenucleolares aumentan de tamaño y empiezan a formar un nucléolo alrededor de laregión de los organizadores nucleolares. El número de nucléolos depende del número de organizadores nucleolares.