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La placenta—del latín torta plana refiriendose a su apariencia en humanos[1] [2] —es un órgano efímero presente en la mayoría de los mamífeross—los marsupiales, por ejemplo, no producen placenta—y que relaciona estrechamente al bebé con su madre y atiende las necesidades de respiración, nutrición y excreción del feto durante su desarrollo. La placenta se desarrolla de las mismas células provenientes del espermatozoide y el óvulo que dieron desarrollo al feto y tiene dos componentes, una porción fetal, el corion frondoso y una porción materna o decidua basal. Conocimientos adicionales recomendados
ClasificaciónLa placenta humana es de tipo hemocorial (o discoidal), lo que quiere decir que el tejido fetal penetra el endometrio hasta el punto de estar en contacto con la sangre materna. Este tipo de placenta la presentan todos los primates y los roedores.[3] Sin embargo, entre los mamíferos existen otros tipos de placenta:
El tipo de placenta y el grosor de la membrana o barrera placentaria están muy relacionadas con el paso de sustancias de la madre al feto, así, existe una clara relación, inversamente proporcional al grosor de la placenta, en el paso transplacentario de ciertas sustancias.[5] Esto se ha demostrado, por ejemplo, estudiando el paso de sodio a través de los distintos tipos de placenta, y observándose que el orden en la variación de este ión (de mayor a menor) sería: placenta hemocorial, placenta endoteliocorial, placenta sindesmocorial y placenta epiteliocorial. Cabe destacar, que en el ión estudiado (el sodio), la intensidad de los intercambios aumenta de manera casi regular a lo largo de la gestación, hasta un máximo, poco antes del alumbramiento. El descenso final en estos intercambios se atribuye en la placenta hemocorial a un depósito de fibrina sobre la superficie en la que se realizan los cambios. EstructuraLa placenta humana comienza a formarse en la segunda semana de concepción y se considera que ha adquirido su forma definitiva alrededor del tercer mes, cuando sigue extendiéndose, creciendo y engrosándose, pero ya está delimitada. Está formada por un componente materno (que es una transformación de la membrana uterina) y otra parte de origen fetal (trofoblasto), y su función es poner en relación de contigüidad la sangre de la madre y del feto.[6] Componente de origen maternoLa placenta por la cara materna está formada por parte de la mucosa materna y dividida en lóbulos o cotiledones por una serie de surcos profundos. El origen de esta parte placentaria es la mucosa uterina,[5] que en cada ciclo menstrual se prepara por la acción de una serie de hormonas ováricas (foliculina y progesterona) para la anidación. Esta proliferación del endometrio afecta a los vasos, al epitelio, al corion y a las glándulas. La anidación se suele realizar alrededor del día 21 (fase progesterónica, en la que predominan los fenómenos secretores más que la proliferación), momento que coincide con el máximo engrosamiento y vascularización de esta mucosa, que además contiene en estos momentos gran cantidad de glucógeno; todo esto hace que el blastocito encuentre las condiciones idóneas para implantarse y nutrirse. Si no se produjese la anidación, el endometrio se descamaría y comenzaría a regenerarse (a partir del 4º día del ciclo) para una nueva posible implantación. La porción materna es la parte más externa de la placenta, en contacto con la pared uterina, por lo que se llama placa basal. Consiste en tejido embriónico—el citotrofoblaso y el sincitiotrofoblasto—así como tejido materno—la decidua basal con los vasos y glándulas uterinas.[7] En la placenta se pueden distinguir entre 20 y 30 troncos vellosos (partes redondeadas y salientes por la cara materna). Cada uno de ellos con sus ramificaciones se encuentra suspendido en una cámara que está delimitada lateralmente por el septo intercotiledóneo que apareció en el cuarto mes de gestación. Componente de origen fetalEs una evolución del trofoblasto, el cual aparece alrededor del quinto día para que el huevo pueda implantarse el 6º o 7º día en la mucosa uterina. La implantación es posible gracias a que ésta parte no embrionaria del huevo tiene enzimas con actividad proteolítica, capaces de “romper” o lisar la parte del epitelio en la que tiene que implantarse, y gracias a ello, iniciar las relaciones materno-fetales. Está formado por dos partes, una capa celular interna (citotrofoblasto) y una capa celular externa (sincitiotrofoblasto). Estas capas están separadas del amnios por un espacio de estroma extraembrionario. Todos estos componentes—el cito y sincitiotrofoblasto, el estroma extraembrionario y el amnios—lleva el nombre de placa coriónica.[7] Las evoluciones de está parte las podemos resumir en:
Al final de la gestación, la placenta es un disco con un diámetro aproximado de 20cm y medio kg de peso (que equivale aproximadamente al 16% del peso fetal). Una modificación excesiva de estos valores supone una patología. Por la cara fetal, y debido a la transparencia del amnios, se ve la distribución de los vasos umbilicales y, en algunas ocasiones, un recuerdo de lo que fue la vesícula umbilical en la base del cordón (de un máximo de 5mm). La placenta humana es, por tanto, de tipo vellosa,hemocorial y corialantoidea, ya que las vellosidades placentarias se bañan de sangre materna y está recorrida por vasos cuyo origen es la circulación alantoidea fetal. DesarrolloLa placenta humana, como órgano de relación estrecha entre el feto y su madre, comienza a formarse en la segunda semana,[8] y evoluciona hasta el tercer-cuarto mes, cuando ya está totalmente formada y diferenciada, aunque sufre algunos cambios menores hasta el término del embarazo. La implantación es el primer estadío en el desarrollo de la placenta. En la mayoría de los casos ocurre una muy cercana relación entre el trofoblasto embrionario y las células del endometrio. El cigoto, en estado de blastocito, se adosa a la capa funcional del útero, el endometrio, que para entonces ha sufrido modificaciones histológicas a causa de los cambios hormonales del embarazo. La progesterona, por ejemplo, favorece a que las glándulas del endometrio se vuelvan voluminosas y se llenen de secreciones ricas en glucógeno, que las células del estroma uterino se vuelvan más grandes y las arterias más tortuosas y ámplias en sus extensiones. La implantación del embrión humano se lleva a cabo por la acción erosiva del sincitiotrofoblasto,[8] un grupo de células que rodean parte del blastocito. La actividad de ciertas proteinasas, factores de crecimiento, citocinas, leucocitos uterinos y la tensión de oxígeno han sido implicadas como reguladores importantes de la invasión del trofoblasto al endotelio materno.[9] Esta destrucción del endometrio hace que el embrión entre en contacto con arteriolas y vénulas que viertan sangre materna a la cavidad de la implantación, llamado espacio intervelloso.[10] La invasión endovascular y el desplazamiento del endotelio materno es seguido por un remodelaje y dilatación vascular que favorece la perfusión materna a los espacios intervellosos.[9] El mesodermo del blastocito es el que dará origen a las células del estroma y de los vasos de la placenta.[6] Desde este punto, el desarrollo de la placenta se distingue por dos períodos. Corion frondosoLas vellosidades que se forman en la superficie del corion relacionadas con el polo embrionario aumentan rápidamente de número, se ramifican y crecen, formando el corion velloso frondoso. Por su parte, las vellosidades relacionadas con el polo anembrinario del endometrio se comprimen y disminuyen en cantidad y tamaño hasta degenerar y desaparecer por completo, formando el corion calvo. Período pre-vellosoEs el período de evolución de las vellosidades a lo largo de la cavidad de implantación. Una vez implantado el blastocito en el espesor del endometrio, comienza la diferenciación de las deciduas endometriales. La decidua basal es la porción situada adyacente al producto de la concepción y por encima de un espacio en contacto con el blastocito llamado corion frondoso, las cuales darán origen a la placenta. Decidua capsular, semejante a la decidua basal y por encima de ella. La decidua parietal, recubre el resto de la cavidad uterina.
Período vellosoA partir del día 13 a la semana 16.
La formación de las caducasSe le llama caducas a las transformaciones que ocurren exclusivamente en la mucosa uterina por efecto de la fecundación, y se distinguen tres porciones: caduca basilar, caduca parietal y caduca refleja.[11] Las células conjuntivas de la mucosa uterina se transforman durante la implantación tras sufrir lo que se denomina la reacción decidual, formando una zona compacta en la que se encontuentran restos de lo que fueron las glándulas uterinas. En la parte que se encuentra inmediatamente debajo, encontramos la zona esponjosa por la cual pasará el plano de despegamiento durante el alumbramiento. Es en esta zona que se encuentran los fondos de saco glandulares. Tras el cuarto mes de gestación, las caducas parietal y refleja están en contacto y acaban soldándose, por lo que finalmente, el espacio que existía en esta porción de la cavidad uterina desaparece.[11] FisiologíaEl tejido fetal está en contacto con la sangre de la madre y la membrana que les separa es mucho más fina que en otros tipos de placenta, puesto que sólo tiene tres capas (sincitiotrofoblasto, conjuntivo y endotelio vascular fetal). La membrana placentaria va perdiendo grosor con el curso del embarazo y se va haciendo, más propensa a los intercambios. Las tres capas de la membrana aparecen completamente constituidas en el cuarto mes. Función de transferenciaLos intercambios a través de la placenta se realizan principalmente por difusión simple (gases y agua), difusión facilitada (la glucosa), transporte activo (hierro, vitamina B12, etc) y selectivo (por ejemplo el transporte de lípidos por vesículas de pinocitosis). Los estudios al microscopio electrónico han dado mucha información acerca de estos intercambios, como por ejemplo, que la superficie de contacto está ampliada por la existencia de microvellosidades placentarias (tal y como ocurre en otros epitelios que necesitan mucha superficie de contacto, como es el epitelio intestinal). La madre proporciona al feto oxígeno, agua y principios inmediatos; y el feto cede a la madre el dióxido de carbono procedente de la respiración, y otros metabolitos (por ejemplo, la urea). Diversos factores afectan la transferencia entre la madre y su feto, entre ellas:
RespiraciónLa placenta juega el papel de «pulmón fetal», aunque 15 veces menos eficaz que los pulmones verdaderos.[7] La sangre fetal recibe oxígeno por la diferencia de concentración y de presiones entre la circulación fetal y la materna, así como por razón de la mayor afinidad de la hemoglobina fetal y el efecto Bohr sobre gases. Los mismos principios permiten el paso de dióxido de carbono hacia la circulación materna. Función endocrinaA nivel endocrino, la placenta elabora dos tipos de hormonas, las hormonas polipeptídicas y las hormonas esteroideas. Las hormonas polipeptídicas más importantes son la gonadotropina coriónica humana, que la madre elimina por orina, y que se produce desde la formación del corion hasta que en la 12ª semana decrece la producción (se emplea en pruebas de embarazo a partir de la tercera semana); y la lactógeno placentario humano,[12] que aparece en el plasma sanguíneo de la madre desde la tercera semana y cuyos efectos son los cambios somáticos del cuerpo, como el aumento del tamaño de las mamas.[6] Entre las hormonas esteroideas, cabe destacar la progesterona, que al principio es secretada por el cuerpo amarillo y a partir del segundo mes por la placenta, y cuya producción aumenta durante todo el embarazo; y los estrógenos, cuya producción también aumenta durante el embarazo. Es importante destacar la acción conjunta de las hormonas hipofisarias, ováricas y placentarias para el correcto desarrollo del embarazo. Gonadotropina coriónica humanaLa gonadotropina coriónica humana es una glicoproteína secretada por el sincitiotrofoblasto a partir del día 5 o 6 después de la fecundación alcanzando su concentración máxima en el segundo mes. Mantiene al cuerpo lúteo al inicio del embarazo, promueve la síntesis de esteroides—por medio de la inducción del precursor DHEA—[13] la secreción de testosterona en el feto masculino y FSH en el feto femenino.[14] Lactógeno placentario humanoEl lactógeno placentario humano o somatomamotropina coriónica humana, es una hormona protéica similar a la prolactina, producida en el sincitiotrofoblasto la primera semana del embarazo, alcanzando su concentración máxima en el sexto mes. Mantiene el suministro constante de glucosa estimulando la lipolisis materna por manipulación de las concentraciones y la sensibilidad materna a la insulina. También aumenta el flujo de aminoácidos hacia el feto.[15] Glucoproteína β-1 específica del embarazoLa Glucoproteína β-1 específica del embarazo (PSBG) es una hormona protéica de la familia de inmunoglobulinas producida en el sincitiotrofoblasto. Transporta estrógenos y aminoácidos, es un inmunosupresor. Se detecta poco después de la implantación y, para el final del embarazo, es la proteína fetal más abundante en la circulación sanguínea materna.[16] Proteína plasmática asociada al embarazoLa proteína plasmática asociada al embarazo (PAPPA) es una glicoproteína sintetizada por el sincitiotrofoblasto y en el endometrio a partir de la séptima semana. Inhibe a la elastasa evitando que la zona de implantación del trofoblasto traspase el endometrio. Proteína placentaria SLa proteína placentaria S (PPS) es una glicoproteína producida por el sincitiotrofoblasto a partir de la sexta semana del embarazo. Es una antitrombina placentaria y es un factor de predicción del desprendimiento prematuro de la placenta (abruptio placentae). ProgesteronaLa progesterona se forma en la placenta a partir del colesterol materno para formar las hormonas esteroideas. Es también usado por la madre y por las glándulas suprarrenales del feto.[13] Estrona y estradiolEstrona y estradiol, formados a partir de la progesterona por vía del sulfato de dehidroepiandrosterona (DHEA-SO4), son usadas por la madre como por el feto. El más abundante de las hormonas esteroideas es el estriol transformada en el hígado del feto a partir del precursor DHEA-SO4. Estimlan el crecimiento embrionario y adaptan el metabolismo de la madre a las necesidades del feto. Función de barrera
Fallas en algunas de estas funciones están asociadas a un amplio rango de complicaciones del embarazo humano, incluyendo la restricción del crecimiento intrauterino, preeclampsia y abortos espontáneos, entre otros. Enfermedades de transmisión sexualLa bacteria que transmite la sífilis, Treponema pallidum, puede cruzar la barrera placentaria a partir del quinto mes, causando un aborto espontáneo o enfermedades congénitas. En países industrializados, la transmisión del VIH de una madre infectada al feto está entre un 20%, dependiendo principalmente de la carga viral de la madre.[17] La infección del neonato con gonorrea ocurre por la bacteria Neisseria gonorrhoeae, causando al momento del parto, una infección en los ojos. El virus de la viruela. Otras infeccionesLa toxoplasmosis, causada por un parásito protozoario es inofensivo para la madre, pero puede causar trastornos severos en el feto. La listeriosis, causada por una bacteria gram positiva, Listeria monocytogenes puede causar abortos, sepsis o una meningitis secundaria al nacimiento. El citomegalovirus es por lo general causa de una infección sin síntomas, aunque puede causar microcefalia y retrazo en el crecimiento después del parto. Con el herpes genital, la transmisión del virus es generalmente por el canal del parto. El parvovirus B19 es responsable por anemia aplásica, también transmitida durante el parto. El Mycobacterium tuberculosis casi nunca atraviesa la barrera placentaria.[17] Circulación placentariaLa circulación placentaria trae en cercana proximidad a dos sistemas circulatorios independientes, la materna y la fetal. La llegada de sangre a la placenta está influenciada por varios factores, en especial la presión arterial, contracciones uterinas, hormonas y efectos adversos como el tabaquismo y fármacos. Para el final del embarazo, el flujo sanguíneo en la placenta llega hasta 500 ml/min (80% de la perfusión uterina).[18] Las divisiones de la placenta dan gran superficie, lo que permite mayores intercambios (unos 10 [[metro cuadrado|m² al término del embarazo). Circulación fetalEl flujo sanguíneo desde el embrión llega a los vasos que se localizan en las vellosidades—entre 2 a 8 redes capilares localizadas dentro de 20-50 vellosidades hijas que derivan de un total de aproximadamente 30 troncos vellosos. De modo que estos capilares y pequeños vasos de las vellosidades están conectados a los vasos umbilicales hasta la circulación fetal.[18] Los capilares de las vellosidades son ramas terminales de los vasos sanguíneos umbilicales. La sangre fetal desoxigenada llega por vía de las arterias umbilicales y sale de la placenta con sangre oxigenada por una sola vena, la vena umbilical. La presión sanguínea en la arteria umbilical es aproximadamente 50 mmHg y esta sangre fluye a través de vasos más delgados que cruzan la placa coriónica hasta los capilares que están dentro de las vellosidades, lugar donde la presión sanguínea cae a 30 mmHg. En la vena umbilical la presión es de 20 mmHg.[18] La presión en los vasos fetales y sus ramas siempre es mayor que la de los espacios intervellosos. Ello protege a los vasos sanguíneos fetales de que sean colapsadas. La cámara intervellosa tiene tres espacios limítrofes: los septos intercotiledóneos (provenientes del endometrio), la placa corial (separa al feto de uno de los polos de las vellosidades) y la placa basal (separa al endometrio del polo opuesto de las vellosidades). Las vellosidades en grapa que se formaron entre el segundo y el cuarto mes, se insertan en la placa basal y delimitan un área circular, de forma que el conjunto del árbol de vellosidades forma la unidad de la placenta, es decir, el cotiledón. Circulación maternaLa sangre proveniente de la madre llega a la placa basal por ramas distales de la arteria uterina hasta las cámaras intervellosas, circulando entre las numerosas ramificaciones, y retorna por ramas de la vena uterina. La circulación materna es posible por una diferencia de presión: 70 mmHg en la arteria y entre 8 y 10 mmHg en la cámara, mientras que en el feto la circulación se produce en un sistema vascular cerrado con una presión media de 30mmHg, que evita que los vasos vellositarios se colapsen. Esta sangre materna llega a los espacios intervellosos con un volumen aproximado de 600 ml/min.[18] Desde la placenta, la sangre llega al feto a través de la vena umbilical, alcanzando finalmente el sistema cava inferior fetal, en una circulación que se asemejaría a lo que es la circulación menor de un adulto. Barrera placentariaLa barrera placentaria está compuesta por estructuras que separan la sangre materna de la fetal y su composiciónvaría a lo largo del curso del embarazo. En el primer trimestre consiste en una capa de sincitiotrofoblasto, una capa remanente de citotrofoblasto (células de Langhans), el mesenquima que separa una vellosidad de la otra donde se pueden encontrar numerosas células ovoides de Hofbauer—que tienen propiedades similares a los macrófagos—y las paredes de los capilares fetales.[18] Durante el cuarto mes del embarazo, desaparece el citotrofoblasto de la pared de la vellosidad haciendo que disminuya el gorosor de la pared y el área superficial aumente a unos 12 m² para el final del embarazo.[17] En el quinto mes, los vasos sanguíneos fetales han aumentado sus ramificaciones acercándose más a la superficie de la vellosidad. Para el sexto mes, los núcelos del sincitiotrofoblasto se agrupan en nodos proliferativos de modo que las zonas más periféricas del sincitiotrofoblasto son anucleadas y adyacentes a los capilares formando una zona de intercambio entre ambas estructuras. Cordón umbilicalEl cordón umbilical se forma cuando, aproximadamente entre la cuarta y la octava semana de la gestación, se unen el amnios—que recubre la cavidad amniótica—y la capa de ectodermo que rodea al embrión, formando un anillo umbilical que se vuelve pedículo. Por ese pedículo embrionario pasan varias estructuras, ventralmente pasan el conducto onfalomesentérico (que incluye el conducto y vasos del saco vitelino); dorsalmente el alantoides con los vasos umbilicoalantoideos. Finalmente, ambos pedículos se fusionan y aparece el cordón umbilical. El cordón reúne un eje mesenquimatoso y elementos del pedículo embrionario y del canal vitelino, y está recubierto por el amnios, de forma que se continúa con los tejidos embrionarios en la zona de inserción umbilical. Para la octava semana, el cordón umbilical es aún grueso y corto, conteniendo las siguientes estructuras:[19]
A medida que se va desarrollando la pared abdominal, la zona de implantación involuciona y el cordón se hace más largo y delgado, llegando a alcanzar medio metro de longitud. La cavidad amniótica forma una cubierta sobre el conducto onfalomesentérico y el cuerpo del pedículo de tal modo que se alarga y comprime las estructuras umbilicales y permitir libertad de movimientos fetales. El cordón contiene una serie de vasos sanguíneos, rodeados por tejido conjuntivo elástico y resistente conocida como gelatina de Wharton, un tipo de tejido mesenquimatoso blando y protector en contra de presiones y dobleces exagerados.[19] Otros elementos degeneran al pasar el tercer mes del embarazo, como el conducto onfalomesentérico, la vesícula umbilical, la circulación vitelina a las regiones extraembrionarias, el celoma umbilical, dejando los vasos umbilicales, es decir, las dos arterias y la vena umbilical. La persistencia del conducto onfalomesentérico forma, después del nacimiento, el divertículo de Meckel[20] La longuitud estándar del cordón umbilical varía entre 50 y 60 cm por 1.5 cm de diámetro. Raramente llega a ser muy corto, siendo más frecuente que sea muy largo, enredándose en las extremidades o cuello del feto e incluso formando nudos. Durante el parto, parte del cordón umbilical puede salir antes que el bebé, patología llamada prolapso del cordón umbilical.[21] Diagnóstico del embarazoLos test biológicos de embarazo se basan en la búsqueda de hormonas como la gonadotropina coriónica en la orina y/o sangre de la mujer embarazada. Para ello se han empleado tradicionalmente dos métodos:
En el caso de un embarazo múltiple dizigótico puede ocurrir que durante el proceso de implantación del huevo, las placentas se unan y los embriones compartan placenta pero siempre con su propio saco amniótico (saco que envuelve el feto y que no se tiene que confundir con la placenta). Una vez que se ha producido el nacimiento del niño, la placenta carece de utilidad para la madre y es expulsada. En algunas culturas, se suele comer la placenta, como también lo hacen muchos mamíferos, por ejemplo, la gata (placentofagia). Véase tambiénReferencias
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