Protozoo

        Los protozoos, también llamados protozoarios, son organismos microscópicos, unicelulares eucarióticos; heterótrofos, generalmente fagótrofos, depredadores o saprotrofos, a veces mixótrofos (parcialmente autótrofos); que viven en ambientes húmedos o directamente en medios acuáticos, ya sean aguas saladas o aguas dulces; la reproducción puede ser asexual por bipartición y también sexual por isogametos o por conjugación intercambiando material genético. En este concepto encajan grupos muy diversos con una relación de parentesco remota, que se encuadran en muchos filos distintos en el reino Protista; o según la clasificación de Cavalier-Smith en el reino Protozoa.

El nombre se compone de las raíces griegas πρώτο (proto), primero, y ζώο[ν] (zoo[n]), animal, y revela que, en su origen, el concepto expresaba la tradición de clasificar toda forma de vida en los reinos animal o vegetal. Así pues se llamaba protozoos a las formas muy sencillas que se consideraba animales, lo mismo que protófitas a los microorganismos considerados vegetales. Haeckel propuso el reino Protista el cuál dividió en Protozoos, Protófitos y protistas atípicos. Sin embargo muchos tratados posteriores a Haeckel han seguido clasificando los seres vivos en animales y vegetales, de tal manera que Protozoa ha sido considerado un Phylum dentro de Animalia y constituído por "animales unicelulares".

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Clasificación clásica

La clasificación de Honigberg & col. (1964)^[1] , dominante en los textos de Zoología, trata a los protozoos como un sólo filo dividido en cuatro clases basadas sobre todo en el modo de locomoción. Debido a que todas estas formas se desarrollan por evolución convergente, las clases son en realidad complejos grupos polifiléticos:

• Rizópodos o sarcodinos (Rhizopoda). Estos protozoos, como las amebas, se desplazan por medio de pseudópodos, es decir, formando apéndices temporales desde su superficie y como proyección del citoplasma. Los pseudópodos son deformaciones del citoplasma y de la membrana plasmática que se producen en la dirección el desplazamiento y que arrastran tras de sí al resto de la célula. Los pseudópodos también son utilizados para capturar el alimento, que engloban en el interior, en el proceso llamado fagocitosis. Según los pseudópodos sean muy gruesos o muy delgados, son de dos tipos: con lobopodios (gruesos) como Lobosea (Amoebozoa) y con filopodios diversos generalmente acompañados de un exoesqueleto con microtúbulos y son tales como: radiolarios, foraminíferos, nuclearias, heliozoos y otros.

• Ciliados (Ciliophora). Éste es el grupo tradicional que más se identifica como grupo natural en las clasificaciones modernas con la categoría de filo; aunque las opalinatas que son cromistas también encuadran dentro de este concepto. Aparecen rodeados de cilios y presentan una estructura interna compleja pero análoga a los flagelos, los cuales también se relacionan con citoesqueleto y centriolos. El paramecio (género Paramecium) es un representante muy popular del grupo. Además, los cilios son filamentos cortos y muy numerosos que con su movimiento provocan el desplazamiento de la célula.

• Flagelados o mastigóforos (Mastigophora). Se distinguen por la posesión de uno o más flagelos. Los flagelos son filamentos más largos que los cilios cuyo movimiento impulsa a la célula. Suelen presentarse en un número reducido. Las formas unicelulares desnudas (sin pared celular), dotadas de sólo uno o dos flagelos, representan la forma original de la que derivan todos los eucariontes. Por eso son tantos y tan variados los protistas diferentes que encajan en este concepto. Las plantas por ejemplo derivan ancestralmente de protozoos biflagelados que adquirieros los plastos por endosimbiosis con una Cyanobacteria. Varios protozoos portan plastos y son por lo tanto autótrofos o mixótrofos como los dinoflagelados y euglenas. Los Metamonada tienen dos o múltiples flagelos, son anaerobios y en su mayoría simbiontes o parásitos de animales. Entre los uniflagelados están los coanoflagelados, ancestrales de los animales y los quitridios, ancestrales de los hongos.

• Esporozoos (Sporozoa). Parásitos con una fase de esporulación (división múltiple) y sin mayor movilidad. Hay varios grupos distintos sin mayor relación y no son todos protistas, sino que también hay animales y hongos. El ejemplo más conocido es el plasmodio (género Plasmodium), causante de la malaria y que pertenece al grupo de los apicomplejos, grupo más conocido que suele reservar para sí el nombre de Sporozoa. Los Haplosporidios se les considera parte de Cercozoa. A estos dos grupos se les ha reunido durante mucho tiempo bajo el nombre de Cnidosporidios. Los Ichthiosporea son un grupo más reciente y están dentro de Choanozoa. Los microsporidios están ahora adscritos al reino Fungi y los mixosporidios o mixozoos al reino Animal.

Historia

Linneo, en su Systema Naturae, dividió a los seres vivientes en dos reinos, animal y vegetal, a los que luego sumó un reino mineral (Lapides). Siguió así los conceptos aristotélicos de la división de la naturaleza. Con la invención del microscopio, en el siglo XVII, fue posible examinar las formas más pequeñas de vida, es así como Leeuwenhoek descubrió los protozoos en agua de lluvia, de estanque, heces y los llamó animálculos.

Georg A. Goldfuss propuso la clase Protozoa (protozoos) en 1820,^[2] dentro del reino Animales, en la cual englobaba a los infusorios (Ciliophora), a los Lithozoa, es decir, los corales, a los Phytozoa, las formas unicelulares pigmentadas y fotosintetizadoras, y los Medusinae, las medusas y sus parientes. Este concepto es diferente del de Honigberg (1964), donde sólo los ciliados son comunes a ambas definiciones.

Unicelularidad

En 1845 Carl Theodor von Siebold utilizó el nombre para designar a un filo de animales dividido en dos clases, Infusoria, equivalentes al actual filo Ciliophora (Ciliados), y Rhizopoda, más o menos equivalentes a los de Honigberg. Von Siebold los describió como «animales unicelulares». Hay que tener en cuenta que en esos años estaba recibiendo su consagración la teoría celular. No todos, en las décadas siguientes, estuvieron de acuerdo con la interpretación de Von Siebold, viendo muchos a estos organismos como un caso de organización acelular. Fue necesario el desarrollo de la microscopía electrónica, a mediados del siglo XX, para que se viera confirmada de manera definitiva la homología entre el organismo protozoario entero y cada una de las células en que se basa la organización microscópica de los organismos complejos.^[3] Fue Dujardin quien primero, en esos años, reconoció el carácter unicelular del protoplasma de los foraminíferos, encontrando Von Siebold así la autoridad para definir como unicelulares a los miembros del filo.

Protoctistas y protistas

Durante el resto del siglo XIX, la manera de abordar la diversidad de las formas sencillas siguió basándose en el deseo de encontrar raíces para los dos reinos clásicos, animales y vegetales.^[3] La dificultad para lograrlo hizo que por primera vez Hogg, en 1860, propusiera un nuevo reino, el Regnum Primigenum o Protoctista, para agrupar los primitivos seres intermedios a plantas y animales; uno de sus ejemplos era la esponja verde dulceacuícola Spongilla, cuya fotosíntesis, aunque real, es atribuible a algas verdes simbióticas. Poco después Haeckel propuso el reino Protista, «los primordiales», para todas las formas unicelulares y sencillas, destacando su carácter basal e indiferenciado, pero independiente en su evolución de plantas y animales. Los Protozoa no existen en esta visión de la diversidad, pero en una revisión posterior Haeckel recuperó los conceptos de protozoa y protophyta, como subreinos del reino Protista.

Al cambio del siglo el concepto de Haeckel, que no pretendió nunca ser más que un concepto pragmático, fue siendo visto como excesivamente polifilético, con autores, como Otto Butschli, que rechazaban el tercer reino, a la vez que se recuperaba la noción de Protozoa como conjunto de organismos de tipo animal y nucleados. H.F.Copeland abordó en 1938 la diversidad global proponiendo cuatro reinos — Monera, Protista, Plantae y Animalia — sacando a las bacterias y cianobacterias, como reino Monera, de Protista, donde Haeckel las había dejado. Por esos años Chatton había mostrado el carácter anucleado de esos organismos. En sucesivas revisiones se fue precisando la composición del reino Protista, a la vez que rescataba el nombre de Hogg (Protoctista), ahora con un significado muy diferente. De esa clasificación de Copeland deriva nominalmente la de R.H.Whittaker, quien separando a los hongos (reino Fungi) de Protoctista, estableció finalmente una clasificación en cinco reinos que ha durado mucho. Sin embargo la definición de los reinos de Whittaker, que era sobre todo un ecólogo, se basó excesivamente en los tipos de metabolismo.

Monofilia y origen

Tuvo que venir la revisión que hizo Lynn Margulis, discípula de Whittaker, para aportar de nuevo el criterio filogenético que animaba los esfuerzos de Copeland en favor de la monofilia de los grupos. Margulis dió además luz sobre el origen por simbiogénesis de los eucariontes al demostrar la analogía de las mitocondrias y plastos con las bacterias. Cavalier-Smith va más allá al plantear el origen bacteriano del primer eucarionte, es decir, del primer protozoo, el cual aparece como resultado de la evolución de una Actinobacteria (que es de condición heterótrofa), la cual se modifica radicalmente primero por pérdida de su rígida pared bacteriana, esto facilita la adquisición de una condición fagótrofa, luego entra en endosimbiosis con una Alpha-proteobacteria, la cual dará lugar a la primera mitocondria. Este proceso es el más revolucionario de toda la historia biológica de la Tierra y da como resultado al primer organismo eucariota unicelular, ya con sistema endomembranoso de núcleo, retículo endoplasmático, aparato de Golgi y lisosomas, con citoesqueleto de microtúbulos, unicentriolar, uniflagelado y con una antigüedad aproximada de unos 850-900 millones de años; mucho más joven que las bacterias que tienen unos 3,500 millones de años.^[4]

Protozoa sensu Cavalier-Smith

El biólogo canadiense Thomas Cavalier-Smith, que ha venido desarrollando a lo largo de su carrera hipótesis filogenéticas y propuestas taxonómicas alternativas sobre los eucariontes evolutivamente basales, mantiene en su clasificación un grupo formal Protozoa, al que atribuye la categoría de reino, considerándolo basal o ancestral de los demás reinos eucariontes;^[5] en 2004 le divide en dos subreinos: Biciliata (equivalente a Bikonta) y Sarcomastigota (Unikonta).

• Biciliata
  • Alveolata
    • Dinoflagellata o Pyrrhophyta o Dinozoa
    • Apicomplexa o Sporozoa
    • Ciliophora
  • Excavata
    • Metamonada
    • Euglenozoa o Euglenophyta
    • Percolozoa
    • Loukozoa
    • Apusozoa
  • Rhizaria
    • Radiolaria o Radiozoa
    • Foraminifera
    • Cercozoa

• Sarcomastigota
  • Amoebozoa
  • Choanozoa o Mesomycetozoa

Notas

Enlaces externos