Somitas

La mayoría de los músculos proceden del mesodermo que se extiende a cada lado del tubo neural. Este mesodermo se divide en series longitudinales de somitos que por delaminación, fusión y migración se convierten en el esqueleto axial, la dermis dorsal y los músculos de la espalda, la pared del cuerpo y las extremidades.

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Los anélidos son gusanos cuyos cuerpos están divididos en secciones semejantes o segmentos, distribuidos en series lineales y marcados externamente por surcos circulares llamados anillos. En los anélidos, la segmentación del cuerpo o metamería, no es simplemente una característica externa, sino que también se aprecia internamente en la disposición repetitiva de órganos y sistemas y en la separación de segmentos (también denominados metámeros o somitos) por los septos. La metamería no está limitada a los anélidos; es compartida por los artrópodos y también por los vertebrados, en los que ha evolucionado independientemente.

Uno de las procesos más sorprendentes y característicos del desarrollo de un vertebrado, la formación de segmentos en el eje corporal, se basa en cambios en la adhesión celular regulados genéticamente.

En cada lado del tubo neural recién formado se establece una capa de mesodermo. Para formar la serie repetitiva de vértebras, costillas y músculos segmentados, esta placa se fragmenta en bloques separados por hendiduras. Los somitos se forman uno después de otro, empezando en la cabeza y terminando en la cola. En función de la especie, el número final de somitos varía entre menos de 50 y más de 300. La parte de la placa mesodérmica más posterior y más inmadura, denominada mesodermo presomítico, hace provisión del tejido necesario: a medida que se va desplazando hacia atrás, a través del embrión, va depositando el conjunto de somitos.

La formación de una hendidura entre un somito y el siguiente se prefigura por un patrón especial alternante de expresión génica en el mesodermo presomítico: las células que están a punto de formar la parte posterior de un nuevo somito desencadenan la expresión de un grupo de genes, mientras que las destinadas a formar la parte anterior del somito siguiente desencadenan la expresión de otro grupo. Los genes que marcan de esta forma el patrón de somitos incluyen al menos un miembro de la superfamilia de las cadherinas; la formación de las hendiduras intersomíticas tiene lugar donde las células que las expresan se confrontan con las células que no lo hacen. Así, parece que la causa subyacente de la segmentación física observada es la cohesión selectiva resultante de una expresión génica diferencial.

Así, el problema radica en entender cómo tiene lugar el patrón alternante repetitivo de expresión génica. Estudios en el embrión de pollo nos dan la respuesta. En la parte posterior del mesodermo presomítico, la expresión de ciertos genes, en particular el gen c-hairy-1, un homólogo del gen regla par hairy de Drosophila, oscila en el tiempo. La duración de un ciclo completo de oscilación (90 minutos en el pollo) equivale al tiempo invertido en colocar un nuevo somito. A medida que las células van madurando y emergen del mesodermo presomítico para formar los somitas, su oscilación se para. El gen c-hairy-1 codifica una proteína reguladora génica y las células paradas en el pico del ciclo de oscilación de su c-hairy-1 expresan un grupo de genes, mientras que las paradas en el valle del ciclo expresan otro grupo. De esta forma, la oscilación temporal de expresión génica en el mesodermo presomítico deja su traza en un patrón periódico espacial de expresión génica en el mesodermo en maduración y ello dicta cómo se tiene que romper el tejido dando lugar a bloques separados físicamente.

Muchas de las células de cada somito recién formado se diferenciarán rápidamente formando un bloque muscular correspondiente a un segmento muscular del eje principal del cuerpo. Ahora el embrión puede empezar a retorcerse.

Subgrupos separados de células somíticas irán a formar las vértebras y otros tejidos. Un subgrupo adicional se desprende del somito y migra al mesodermo lateral no segmentado, reptando por los espacios de otras células; estas células darán lugar a casi todas las fibras musculares esqueléticas restantes del cuerpo, incluyendo las de las extremidades.